矮小的多肉植物Conophytum（肉锥）N.E.Br的分布，产地及保护
原文作者：Andrew J. Young（AJY.）和Chris Rodgerson（CR.）
翻译：Sam Shi
这是一篇值得细读的干货，感谢原文作者，更感谢译者Sam Shi,让我们有机会看到中文版。
【肉锥（Conophytum）摘要】
矮小肉锥植物Conophytum（N.E.Br）是番杏科中最为丰富的种属。首先由于受限于南非开普省东部和西部，及纳比米亚西南部干旱冬季多雨的区域，该物种绝大多数存在于拥有丰富植物群落分布和生物多样性的卡鲁多肉植物生态区。许多分类群具有生态位特性，近乎三分之一的肉锥（Conophytum）是严格受限于类别并且被认为是地方特性物种。该种属易受人类活动影响并且其中的许多物种遭到诸如采矿，农业和气候变化活动的破坏。
补充信息（Sam）：Conophytum的概念，包括该词条本身和用于描述该物种的一系列语言（肉锥专属拉丁文）来源于上世纪20年代以N.E Brown 为首的一系列学者（包括Blous,Schwantes & Tischer）。简而言之，Conophytum这个名字就是N.E Brown老爷子发明的。但肉锥最早进入公众视野并不是在上世纪20年代，早在1803年Haworth就术语“dumpling”（饺子）去描述安贞肥硕的叶子（his“wife”他的妻子指的是它的亲缘植物）。实际上早在1791年，Thunberg就描述了第一种肉锥植物（C.truncatum）。出自《Dumpling and his wife:New views of the genus Conophytum》。
【肉锥（Conophytum）简介】
来自于最近的辐射事件结果显示，肉锥（Conophytum）呈现出显着的物种形成水平，一共有165个物种及子物种（包括若干变种）被发现。在结果里对肉锥（Conophytum）中植物形成的不同和一些形态上的结构做出了定义。通过CAM-光合作用（景天酸代谢），这种形成于诸如Conophytum的肉锥植物叶子中的微型化生长是作为它们适应干旱环境的机制之一。本文着重讨论该种属在非洲西南部的产地上的分布，及对其保护的意义。
【肉锥（Conophytum）分布】
肉锥（Conophytum）与南非和纳米比亚冬季多雨的区域存在紧密联系，特别是卡鲁多肉植物生态区（图一）。超过93%记载的Conophytum分类群完全来自于该生态区，其中多数存在的类群位于生态区边缘，并且常常位于冬季与夏季降雨区域分界的过渡区。作为一个显着的全球生物多样性热点和仅有的两个完整干旱热点之一，该生态区具有丰富植物群落地方分布特性，特别是矮小叶肉锥植物。这种地方特性在Conophytum中表现显着，并反映在种属中高水平的物种形成。大约有60%的分类群只在卡鲁多肉植物生态区发现。纳马夸兰Hardeveld生物区在种群多样性及地方特性上是极其重要的，同样的，在整个植物群落中也呈现出一致的特性。物种多样性和地方特性在Richtersveld生物区也同样呈现出高水平。相反的，相较于在其他植物群落中所观察到的，肉锥（Conophytum）的地方分布程度在诸如knersvlakte生物区显现出较低的水平。在较小范围内，纳马夸兰Klipkoppe灌木丛的植被单元在物种上是最丰富的，一共有66个Conophytum分类群存在。它同时也是大多数地方品种（23个分类群）和特有种的发源地。在一些较小的植被单元，特别是在理查德斯维德生物区中，同样有显着的物种多样性。根据物种丰富程度，可以很清晰地得出，在Springbok纳马夸兰镇的附近是Conophytum的核心区域（图二）。这里是存在多样的植被单元特性的多植物群落区域，其中以Conophytum分类群为主。而在远离这片区域的地方，物种丰富程度大幅下降。
图一： Conophytum物种及子物种中昼开和夜开花在非洲西南部的分布。由于南非的季节性降雨特点，该物种的分布的临界值被强调了出来。
图二：Conophytum类属（物种及子物种）在非洲西南部每QDS的分布。这张地图由Conobase绘制，这是一个包含有超过3000个来自于该物种位置记录的数据库（2016年Young & Desmet最新数据）。
在冬季，大部分卡鲁多肉植物生态区的降雨量被认为是很低且可预测的，并且这种情况存在于部分由这些种群主要占据的生态区中。在生态区东部（例如在卡鲁多肉植物Trans悬崖和卡鲁Rainshasdow峡谷），由于存在年纪或双峰降雨模式，Conophytum很少分布，甚至绝迹。Conophytum在以夏季降雨为主的卡鲁中心是绝迹的，在弗洛勒尔角发现有低于15%的群落分布，在这里则认为限制因素是总降雨量而非季节性降雨。非降雨含水量的作用可以确定为支持如Conophytum矮小肉锥植物生长的重要因素。雾气可能是维持湿度最稳定和可靠的支持，特别是在西海岸，当然在更内陆的地方也许也很重要。这种现象是有明显区域性的，并且在生态位偏好上显着影响Conophytum的分布。由于不同的群落表现出对砂岩，花岗岩，片麻岩，尤其是石英的特殊偏好，地质情况在该种群的分布中扮演重要的角色。图片3-6展现出部分Conophytum物种偏爱的栖息地基质。
由于大部分物种都是在南非被发现，纳米比亚的数据还比较匮乏。只有六个Conophytum的分类群在纳米比亚是常见的，而在这个国家找到的其他十个分类群则更多存在于靠近Orange河的山丘和山上，沿海云雾带中的露岩上（北至Lüderitz）和Sperrgebiet被废弃的钻石区中的许多岛状山上。这更加证实了相较于偏南部的分类群，Conophytum物种在纳米比亚表现出很高的生态位特性，经常能在避阳和湿润的狭小地方找到它们。
卡鲁多肉植物生态区与Desert,Nama Karoo,Fynbos和Albany Thicket生态区都相毗邻，除了最后一个生态区，Conophytum分类群在其他地方都能找到。在Nama Karoo,由于降雨的不可预测性和多变性造成一个夏季的物候峰值，这导致在这个生态区中物质的丰富程度不高且缺乏特有分布的中心。Conophytum在该生态区遵循了这个规律，只有少数类群和仅有一种地方种（在纳米比亚）被记录到。在Nama Karoo,出现Conophytum的产地或植被形态往往仍然是受冬季降雨系统影响。这在由于地形而将卡鲁多肉植物植物单元孤立出来的Bushmanland 岛状山区域特别普遍。不同于卡鲁多肉植物生态区，Desert生态区通常是支持植被覆盖，而不是稀疏。降雨量浮动很大并呈现出由西向东的过度。温度极高且变化剧烈。湿度则主要由雾气提供。特有地方植物广泛分布在Orange河沿岸，以及Richtersveld Region中的多山沙漠，在这些地方冬季降雨较少且伴随局部有雾。同样的，这些特点也反映在Conophytum的种群分布上，这些植物通常会占据有利的干燥的栖息地。与Fynbos生态区总体物种丰富程度形成强烈对比的是，在Rebelo鲜有Conophytum的记录，在这个生态区仅有七个当地类群。Conophytum中的一些物种有时仅占据几百平方米的范围。
该物种的一个显着特点是它从地理上的分散到空间上的类群隔绝，这通常伴随很高的限制性分布。在卡鲁多肉植物生态区，点状特有物种的例子在Conophytum中特别普遍，有大约28%的类群来自该物种。这些位置包括山（如Black Face山的C.cubicum【方碗】），岛状山（如Achab的C.achabense【小葫芦】），小山丘（如Farquharson-sekop的C.schlechteri），石英沙丘（如Springbok北部的C.regale【大眼睛】）或是石英砂砾平原（如Aggeneys的C.burgeri【灯泡】）。值得注意的是，尽管大多数Conophytum的类群在地理上是隔绝的，有一些物种（如C.bilobum【少将】和C.pageae【P嘴】）在纬度范围内可以延至伸数百千米。
【肉锥（Conophytum）的花】
Conophytum类属中大多数都是在白天开花，只有非常少的在夜间（图一）。然而，在一些类属中，白天还是晚间开花的区别并不明显。它们之间的授粉方式没有特殊之处，夜间和白天开花类属大部分分别依赖于月间和黄蜂授粉。就其本身而论，授粉方式不会成为该物种分布上的限制因素。尽管该物种的授粉方式没有特殊之处，Conophytum间的自然杂种发生率并不高，这种情况甚至出现在物种丰富的区域。自然杂交的最好例证出现在Springbok镇附近，在那里密集分布的C. ectypum ssp. brownii【铜壶】（洋红色花）经常与较少分布（当地）的C. bilobum【少将】（黄色花）杂交而形成拥有红色和黄色花的C. × marnierianum【丹空】（如今已在石英山脊的东部边缘稳定分布）。由于开花时间一致，很难理解为何这种杂交很少看到。在有些地方，不同物种在山坡上呈现垂直分布。相似的，从该物种里的点状特有物种中可看出授粉者在短距离之间起到作用。由此所导致的种子传播也可能是具有地方性的，从而导致出现点状特殊物种的现象，然而需指出，关于这方面的理解还很有限。在该物种的大多数分布范围内可以经常发现昼开花与夜开花的物种生长在一起。值得关注的是，在该物种分布的东南区域没有昼开花的物种，对此目前还不知道原因。
除了少数类属，该物种一个很重要的特点是，与大多数番杏科相比，它们开花呈现出时间变换。大部分Conophytum的类属在南方的秋季开花而鲜有在春天。Jürgens and Witt （2014） 提出，这种与其他相关物种相比时间上的特殊性可归咎于夜开花的类属比例（大约有25%）。这对Conophytum反季节开花（在春季或夏季）的类属分布应该没有明显影响或是控制。有趣的是，有少数形态上相似、分散的两个类属在仅有2-3公里的距离里，却在不同季节开花的例子：一个在南半球秋天而另一个在春天（例如C. confusum and C. bachelorum【B纽扣】）。
【肉锥（Conophytum）的栖息地】
肉锥（Conophytum）拥有广泛的栖息地并且对于不同地质都有偏好，包括Bokkeveld 高原的砂岩，Knersvlakte富含石英-鹅卵石的平原，Khamiesberg由花岗岩组成的山体以及Bushmanland的石英岛状山以及纳米比亚南部沙漠。范围较小或被隔离的丘陵或露岩处通常拥有最为密集的植物多样性，这对于矮小肉锥植物来说更为突出。在这里也是我们能找到许多，但也不是所有的Conophytum类属的地方。这些植物很少在大或密集的群落中找到，他们通常广泛分布在其他肉锥灌木丛中，或是占据有利的离散栖息地，如大的沙地平原中的露岩，浅砂砾滩的边缘，青苔覆盖的花岗岩斜坡的背阴面（通常是南面）或是在平滑的碎石滩上。在图3-6中介绍了之前在不同栖息地所找到的Conophytum.这些拥有很多数量群落的区域通常很小，小到那些孤立的群落很容易被忽略。尽管花岗岩，片麻岩，砂岩，特别是石英（包含有片麻岩和砂岩的石英尤其显着）对于Conophytum来说是最重要的地质条件，它在页岩（如C. pageae【P嘴】），石灰岩（如C.uviforme ssp. subincanum）和钙质结砾岩（如C. caroli【磁铁风铃】）中也偶有发现。
【关于肉锥（Conophytum）的保护】
对于诸如Conophytum这类肉锥植物最主要的破坏已充分认识到是来自于如：农业（尤其是葡萄栽培和南非茶种植，但也包括放牧和牲畜踩踏），道路建设，非法采集，采矿和采石。目前，在之前已有的保护区中，如Knersvlakte,只有低于三分之一的Conophytum类属得到保护。即使将所有由国家保护区扩张战略所认可的非正式和焦点区域包含进去，也还有将近四分之一的Conophytum类属没有得到任何保护措施。根据定义，考虑到点位特殊品种对于该物种来说具有很高的地方特性，它们被认为是很脆弱的。最近，由我们之一（AJY）在对南非国家红色名单的重新评估显示，有超过一半的Conophytum类属（在品种水平）如今遭到破坏，即适用于国际自然保护联盟（IUCN）类别中严重濒危，濒危或脆弱或在国家类别中属于极其稀有或稀有的。C. ratum就是一个严重濒危的例子，其实质性群落是在Gamsberg,一个在Bushmanland的石英岛状山上。这个岛状山正在被开采锌矿，这个山上的稀有植物也正在被破坏着。
除了已说明的直接破坏，这个红色名单评估并没有把人致气候变化所带来的可能的破坏考虑在内（如今IUCN已经将其考虑在内）。最近的一个模拟研究表明，有超过80%的Conophytum所占据的栖息地将在以后的几十年中由于气候变化而消失。尽管在大多数物种密集区域（Namaqualand Hardeveld生态区）相较于其他地方所受的负面影响较小，并且有可能在将来成为该物种的残遗种保护区，这仍将导致大多数的Conophytum类属存在很高的灭绝风险。然而，就如我们如上所说，Conophytum是一个依赖于局部条件的物种，尤其是那些由地质，日照（朝向），特别是湿度所决定的物种。但是我们仍然不是很清楚来自于局部湿度，例如雾气的总体影响有多大，也不知道气候变化对此会造成怎样的影响。
【结论】
在寻找及同时利用的有利栖息地的方面看来，Conophytum是一种显着分布且很好适应于其环境的植物。尽管它们有适应能力，但许多Conophytum中的类属正在或将受到破坏。总的来说，这个研究或许能帮助找到一个可能的残遗种保护区，从而提高保护的几率。从积极的方面看，依然有Conophytum类属在不断被发现，但是值得注意的是，在大约近20年中所发现的新物种里没有超过该种属已知的范畴。大多数被找到的拥有高生物多样性水平的区域存在于卡鲁多肉植物保护区中（如在Richtersveld南部的Conophytum smaleorum ），也有一些在靠近城镇甚至在包括（N7）七号高速的主要高速公路中找到。在包括探索方面依然有许多很多工作要做，有趣的是，自从1930年，在该物种分布的东北区域（朝着Upington方向Orange河沿岸）的一些历史记录里没有植物学方面的信息。
【鸣谢】
我们感谢StevenHammer（SH.） Philip Desmet（PD.）以及 Terry Smale （TS.）对于此属（Conophytum）所提出的可贵的真知灼见。
【肉锥（Conophytum）图例】
图3a-c:一些Conophytum类属在开阔平原中的小石英石中得以生存，这些地方能为它们提供一个稳定的生长环境。这些紧密的石英石通过反射强烈的太阳光来为这些植物在残酷的夏天里提供一个凉爽的庇荫处。它们也通过保存湿度和过滤光线为植物提供保护和支持，植物种子在此得以发芽，幼苗得以生存。这个地区的许多物种在夏季都是休眠在地表下的。
（3a）C. calculus ssp. calculus【翡翠玉，“鸽子蛋”】与产地Knersvlakete环境高度融合的苍白的叶色。
（3b）Gamsberg（位于Bushmanland中一个正在被开采的石英岛状山）的C. ratum【拉登】。该物种绝大部分是被掩埋的，只有少许地上上半部分看见（约直径一厘米）。
（3c）Richtersveld的靠近Eksteenfontein的C. subterraneum【大葫芦，SUB灯泡】。
图4a-c:因为石英丘陵及山体的顶端经常暴露于雾气中，同时较低的云飘荡在顶端，所以这里也能为许多Conophytum提供足够的湿度。一些物种偏好于在山峰顶端的碎石中，但更多的物种是喜欢生长在大岩石和卵石中极小的裂缝里，在这些看似没有营养的地方它们能生长的很好。由于总是受限于南部和西南部山丘的背阴面，植物种子在这些裂缝里寄居和发芽，同时，它们周边的小环境的稳定性成为它们能否生长的关键因素。
（4a）在Richtersveld的Rosynitjieberg中的垂直悬崖上生长的C. stephanii ssp. helmutii【史蒂芬妮亚种赫尔穆特】
（4b）C. tantillum ssp. amicorum在唯一一个知道的地点，那里是在Springbok北部一个小石英山丘上。
（4c）C. bachelorum【B纽扣，金币纽扣】在Steinkopf西南部一个山丘顶上的石英块上。
图5a-c:花岗岩或片麻岩结构（通常穹丘）适宜于许多Conophytum类属生存。它们通常被仅有几厘米深的风化的凹穴所覆盖，在这里填充了细小碎屑，同时如果深度和方位合适的话，这里会生长有Conophytum.当下雨的时候，这些小穴就会充满水，直到数天后被蒸发掉。其他穹丘也有片状的，在这里通常大片的岩石会裂开并从大块上脱落下来，但由于他们的大小和重量仍能保持稳定。这个过程造就了一个悬伸的嘴状结构，使得碎石在下面聚集，从而由于它们能够提供庇荫处和所需的湿度而使植物种子能发芽生长。方向也是很重要的，由于这些穹丘的南边及西南边通常很少暴露在阳光下，一层青苔和苔藓在这一面形成。这种现象提供了一个湿润的碎石微环境，从而为许多Conophytum类属的根茎生长提供依靠。
（5a）C. depressum ssp. depressum【D毛球】在一个片麻岩穹丘中的浅沙丘中。
（5b）C.youngii【杨基】在炎热夏天休眠在青苔深处，而在秋冬天在其保护下生长。
（5c）C.pellucidum ssp. pellucidum【勋章】在一个片状花岗岩穹丘裂缝下。
图6a-c:风化砂石是该种属中许多物种偏爱的另一种栖息地。许多Conophytum类属生在在Bokkeveld和Cederberg的砂石中，在这里它们栖息于浅沙穴和青苔、苔藓覆盖的岩石上。在诸如Matsikammaberg的高原和悬崖边缘上，由于经常得益于来自低层云朵和雾气所提供的湿气，许多包括Conophytum的矮小肉锥植物得益于此。有时这些植物只会栖息在大且深的沙穴浅层边缘，同时就像在花岗岩穹丘中的穴一样，砂石穴必须是平坦的，并且只有在特定的深度才能得以让Conophytum附生。许多沙穴也许看似可以，但是他们的深度不是太浅就是太深，或是存在倾斜，从而导致没有植物在此生长。
（6a）C.minusculum ssp. minusculum’paucilineatum‘【小M】， 在Clanwilliam南部南非茶种植园中的一个风化砂石穴中。
C. minusculum ssp. minusculum【小M】在Matsikammaberg东北部尽头找到来自厚的，黑色苔藓所提供的理想生存环境。
（6c）C. obcordellum ssp. obcordellum’ursprungianum’ 【白皮黑点安贞】在Nieuwoudtville南部一个浅砂石砾穴中。